光呼吸

取自 食品百科全书

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光呼吸(英语:Photorespiration)是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞,在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是卡尔文循环中一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗,并且会生成二氧化碳。,如果光呼吸发生在行光合作用的生物中,那么光呼吸会抵消约30%的光合作用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现,光呼吸有着很重要的细胞保护作用。

在光呼吸过程中,参与卡尔文循环的一对组合:反应物1,5-二磷酸核酮糖(Ribulose-1,5-bisphosphate,简称为RuBP)和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, 简称为Rubisco)发生了与其在光合作用中不同的反应。RuBP在Rubisco的作用下增加两个氧原子,再经过一系列反应,最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分卡尔文循环中的步骤,可再次重新生成为RuBP。

换言之,Rubisco对RuBP有两种作用,既可将之导入生成能量获得碳素的卡尔文循环,也能使之进入消耗能量释放碳素的光呼吸。由此可见,光呼吸和卡尔文循环关系密切,它们之间的关系可以作一形象的理解:糖工厂内(行卡尔文循环的细胞,例如是植物)的葡萄糖生产线(卡尔文循环)因一部机器(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)构造不完善,一部分原材料(1,5-二磷酸核酮糖)不断被错误加工,产出次品(2-磷酸乙醇酸),虽然有一补救措施,可将次品重加工并再次投入生产线,但是整个过程却是非常费时费力的(参见下文光呼吸的耗能一节)。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。

发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修复”,耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”,“Rubisco的构造缺陷”的原因。有人提出,在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程方面做出多种尝试,试求降低植物的光呼吸,促进植物成长,为世界粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现,光呼吸可消除多余的NADPH和ATP,减少细胞受损的可能,有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密,科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量,以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。

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