食品百科全书 - C4类二氧化碳固定

C4类二氧化碳固定

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C4类植物比C3类植物在二氧化碳固定方面更进一步。因为该类植物在二氧化碳固定的过程中,第一个可观察得到的产物是一个四碳化合物,人们就命名其为C4类植物,为的是跟C3类植物在名称上有所区别。单子叶植物玉米,中国芒,甘蔗和小米都属于C4类。

在15亿年前,随着光合作用的出现,氧气开始在地球的大气层积聚。二氧化碳固定过程中的关键酶二磷酸核酮糖羧化酶同时具有加氧酶的功能,它在一个重要的副反应里也催化了氧的固定。氧气可以与二氧化碳争夺二磷酸核酮糖羧化酶的活性部位。在原始大气里,氧气缺乏,在上面提到的副反应里面,二碳化合物积聚,碳循环受阻,同化作用在这种环境下并不能顺利进行。回收二碳化合物的过程对于植物来说也是费时耗力的。此过程需要耗氧,人们称之为光呼吸。

随着温度的升高,二磷酸核酮糖羧化酶与氧气的亲和力递增迅速,超过了对二氧化碳的递增速度,这对于生长在干旱热带地区的植物来说并不是好消息,它们需要另外的途径以固定二氧化碳。植物发展出"ATP驱动的 CO2泵",从而创造出一种与原始大气相适应的内环境。

除了Rubisco-反应外,叶肉细胞还发展出PEP-羧化途径以固定二氧化碳。在这个过程里CO2会被磷酸烯醇式丙酮酸(缩写PEP)所固定,之后生成四碳化合物草酰乙酸(缩写 OA),这就是C4类植物名称的由来。 草酰乙酸转换为苹果酸或天门冬氨酸后进入维管束鞘,在苹果酸酶的作用下生成丙酮酸和CO2。在维管束鞘里CO2浓度高,卡尔文循环能高效的运行。


哈奇-斯莱克-循环 20世纪60年代,马沙·哈奇和罗杰·斯莱克阐明了这种发生在相邻两种类型细胞里的四碳双羧酸途径的反应,后世便以他们的名字命名该循环。 循环开始于叶肉细胞,但那里缺少二磷酸核酮糖羧化酶,反应转到维管束鞘里面进行,在这里,就遵循C3类植物的科里循环途径发生反应。

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