鱼形超纲

取自 食品百科全书

鱼形超纲 开放分类： 生物学、脊椎动物亚门

目录 • 起源概述 • 外型特征 • 骨骼系统 • 肌肉系统 • 消化系统 • 呼吸系统 • 分类概念

鱼形超纲 Pisces

起源概述 [编辑本段] 鱼类最早可能从寒武纪晚期开始出现，经历了约5亿年的进化发展。至今奥陶纪和志留纪早、中期的化石记录很少，仅在北美、欧洲斯匹兹卑尔根、澳洲和亚洲少数几个地点的海相沉积中发现无颌异甲类的一些破碎骨片。这些证据表明了两个事实，一是无颌类的多样性在奥陶纪的中期已经出现，另一是无颌类的鱼类最早起源于海洋之中。从志留纪晚期到泥盆纪早期，鱼类已经繁盛起来，化石记录增多，除无颌类占多数外，已有了相当多的原始有颌的鱼类，此时是一个无颌类和原始有颌类并存繁盛阶段。一般常说泥盆纪是鱼类的时代，如果更确地说，它应在泥盆纪的中、晚期。此时鱼类不论在多样性、数量和地理分布方面，还是在进步性方面都可以称得上是真正的鱼类时代。志留纪晚期和泥盆纪早期繁盛的无颌类和原始有颌类继续繁盛，做为此后3亿多年鱼类进化主体的两大类群，软骨鱼类和硬骨鱼类不仅已经出现，而且相当繁盛并达到了非常高的进化阶段，演出了脊椎动物进化史上的重要一幕。至泥盆纪晚期，是繁盛一时有厚重甲胄的无颌类和原始有颌类的绝灭；另一是进步的有颌鱼类的繁盛。软骨鱼类在泥盆纪中、晚期以相当进步的面貌突然出现，它已经经历了一段相当长的进化历史当无疑问，但因其骨骼软弱，身体结构不强，终没摆脱对水体的依靠。硬骨鱼类此时的进化是最成功的，表现在两个方面，一是在泥盆纪晚期从肉鳍鱼类进化出了征服陆地的两栖类，揭开了艰难而生动活泼的陆生脊椎动物进化发展的序幕；另一是后来繁盛的硬骨鱼的辐鳍鱼类也亦出现。

泥盆纪以后鱼类的进化是软骨鱼类和硬骨鱼的辐鳍鱼类平行发展的时期。软骨鱼类经过晚古生代和中生代的进化，因食肉的关系，数量一直不多，保持着平稳的状态。其中向凶猛捕食发展的一支成了水中的霸王，身体流线型，运动迅速，它也是进化成功的一类，至今仍在海洋中保持着相当的数量；在海底吃食软体动物的一支，身体变得非常平阔，平衡的鳍变成了运动器官，移动缓慢，推进器官的尾巴变成细长的鞭状，起平衡作用。硬骨鱼的辐鳍鱼类，在泥盆纪之后向着减少身体鳞片的重量、脊椎骨逐步骨化、偶鳍基部变窄、灵活性加强的方向发展，经晚古生代、中生代和新生代的进化更替，经历了发展的三个明显阶段，即晚古生代的软骨硬鳞鱼类阶段；中生代的全骨鱼类阶段，脊柱部分骨化，硬鳞层变薄；新生代的真骨鱼类阶段，脊柱的椎体亦全部骨化。在两个阶段之间，前、后两阶段的许多类群交叉交存。

外型特征 [编辑本段] 鱼体多为纺锤形,但小中环境复杂非凡。尤其在广阔的海洋中，深浅、远近、表底情况均截然不同。同时各种鱼对于适应环境的能力亦各异，因而就出现了形形色色的体型。

1.鱼体的外部区分：鱼类的身体可以清晰地划分成头部、躯干部和尾部等三个部分。头部和躯干部的分界在圆口类和板鳃类等没有鳃盖的种类为最后一对鳃孔，而在具有鳃盖的硬骨鱼类，则为鳃盖骨的后缘。躯干部和尾部的分界一般以肛门或尿殖孔的后缘为限。对少数肛门特别前移的种类，以体腔末端或最前一枚具脉弓的椎骨为界。

2.鱼类的体型：鱼类的身体与其它脊椎动物一样，也是左右对称，并具有三个体轴，即：（1）头尾轴：由头至尾纵贯体中央；（2）背腹轴：与头尾轴垂直而通过身体中心点、横贯背腹；（3）左右轴：横贯身体中心，与头尾、背腹轴垂直。四种基本体形：（1）纺锤形：最为常见，身体较匀称，即头尾轴最长、背腹轴次之，左右轴最小。大部分游泳迅速的鱼类为该体型。如鲐、鲻。（2）侧扁型：头尾轴缩短，背腹轴延长，左右轴变为最短，侧扁而高。此类型也较常见，如鳊、鲂。多生活在水流缓静的水域，运动不甚敏捷。（3）平扁型：背腹轴缩短，左右轴特别延长。具该体型的鱼类如鳐，常营底栖生活，运动较迟缓。（4）圆筒形：头尾轴特别延长，背腹轴和左右轴特别缩短，如鳗鲡、黄鳝等。大多潜伏水底泥沙中，善于穿石钻泥，行动不甚敏捷。其它特殊体型：（1）带型：体延长而侧扁，形如带状，如带鱼。（2）箱型：体为骨质鳞片所封固，如箱鲀。（3）球型：体短而圆，近似圆球形，遇危险时吞气、水膨胀成球状，如刺鲀，东方鲀。（4）海马型：海马，头似马头，与身体几乎成直角。（5）翻车鲀型：体高而侧扁，尾部缩短，如翻车鲀。（6）箭形：吻部向前延长，头和躯干部也相应延长，使体略曾圆筒状，背鳍和臀鳍位于体后端，且同形相对，颌针鱼、飞鱼均近似这种类型。（7）不对称型：两眼位于头部一侧，口、齿、体色均不对称。如鲽，牙鲆等。

3.头部器官：位于最前端，分水前进是首当其冲，故一般总是前端较尖锐逐渐向后方加高增厚，虽如此也有一些变化，如鳐等。主要器官有口、唇、须、眼、鼻孔、鳃孔和喷水孔等：

（1）吻：吻的形状随鱼类种类不同，板鳃鱼类和鲟类的吻都较发达，有辅助摄食的作用。真骨鱼类的吻一般不甚发达，呈正常状。但有些鱼类的吻变异很大，例如白鲟的吻向前伸得很长，可用来挖掘泥中食物；烟管鱼的吻呈管状，很适于伸至草丛或乱石隙间取食；旗鱼、箭鱼的吻呈剑状，作为自卫或用来攻击其它鱼类。 （2）口：扑捉食物的器官，也是呼吸时入水通道。形状和位置有较大变化：1、圆口类：无上下颌 ，漏斗状；2、软骨鱼类：位于头腹面，鲨新月型、鳐裂缝状；3、硬骨鱼类：依所在的位置和上下颌长短，可分为上位、端位、下位口，其大小与食性有关，肉食性口大，温和、植物食性小。（须：在一部分鱼类的口的附近，长有须，须上有味蕾，依其着生的位置而命名，有颏须、颌须、鼻须、吻须等。如鲤有吻须、颌须各一对，泥鳅须有5对，吻须2、颌须1、颏须2，淡水中鳅科、鲶形目种类须较多，有些深海种类，其颌下常具一长须，可一再分叉或呈树枝状。须的位置、长短、数目是分类特征之一。（3）眼：多位于头的两侧，但随体型或生活方式的变更而有许多不同的特征。水底生活的平扁型鱼类，如鳐眼移往头的背部，便于察看来自上面的物体；鲽形目种类习于侧卧水底，眼移向一侧；鲇类大多生活在浑浊的水中，视觉功能不大，所以眼较小；黄鳝等穴居鱼类，眼更小，趋于退化。鱼眼构造简单，无泪腺、无眼睑，但有些鲱形目和鲳形目鱼类，眼的大部或一部具有透明的脂肪体－－脂眼睑；有些鲨鱼有瞬膜和瞬褶的构造。

（4）鼻：1、圆口类：单个、位于头背部或前端。2、软骨鱼类：成对、位于头腹面，口前方，有些具鼻口沟。3、硬骨鱼类：成对、且每边有2，由瓣膜隔开成前后鼻孔。但有的分隔较远，如黄颡鱼、鳗鲡，少数每侧只有一个鼻孔，如除内鼻孔亚纲的种类外，鼻孔不与口相通，鱼呼吸无关。（5）鳃孔（鳃裂）、鳃盖孔：在头部后方两侧，常有由消化管通往体外的孔裂一个或多个，即鳃孔或鳃裂。板鳃类的鳃孔有5－7对，全头类具一皮褶的假鳃盖，从外面看只有一对鳃孔，所有的硬骨鱼类均具鳃盖，并有骨骼支持外面仅见一对鳃盖孔或鳃盖裂。黄鳝左右鳃孔在腹面愈合为一，双孔鱼每侧具上下2个鳃孔。（6）喷水孔：大部分软骨鱼类和少数硬骨鱼类，在眼后方尚有一孔，即为一退化的鳃孔。胚胎时和后方的鳃孔无甚差异，成鱼亦常残留有部分鳃丝，板鳃类的喷水孔可能与呼吸有关。

4.鱼类的鳍：为主要的运动和平衡器官，分奇鳍和偶鳍，依所在位置命名。鳍的构造：由内骨骼的支鳍骨和鳍条组成。鳍条：1、 角质鳍条：不分枝、不分节，软骨鱼类特有。 2、 鳞质鳍条：（1） 软条：柔软、分节：a、分枝鳍条：末端分支；b、不分枝鳍条：末端不分支。（2） 硬刺：坚硬：a、真硬刺（棘）：鳍条变形，1根，不分节。如鲈鱼的背鳍。b、假硬刺（假棘）：两鳍条骨化成，水煮可分开，分节。如鲤鱼的背鳍的前三个鳍条。

形态和功用：（1）背鳍（D）：维持身体直立的平衡器官，位于背部正中。低等鱼类仅一个。由软条组成，称软鳍鱼类。高等鱼类多为2个。由棘和软条共同组成，称为棘鳍鱼类。斑鰶、大海鲢的背鳍最后一根鳍条特别延长；鮣的第一背鳍变为吸盘；鮟鱇的第一背鳍特化为细长的钓丝；（2）臀鳍（A）：位于肛门与腹鳍之间，形状和功能与背鳍差不多，许多纯由鳍条组成，有的具若干枚棘。有些鳉形目雄鱼的臀鳍的一部分特化成为交配器；（3）尾鳍（C）：具推进和转向的作用，纯由鳍条组成。除海马、黄鳝等少数鱼类由于生活习性特殊而缺尾鳍外，其它绝大多数种类均具尾鳍，不过形态上有很大的差异。鲨、鲟尾鳍不对称；真骨鱼类外观上大多数对称，但外形也有不同。弹涂鱼的尾鳍为一种副呼吸器官。（4）胸鳍（P）：位于头部之后，位置变化不大，仅有上下移动。帮助前进、控制方向刹车等作用。软骨鱼类：鲨一般较大，为强有力的平衡器官。鳐更扩大呈盘状为主要运动器官；硬骨鱼类：除特殊种类外，一般都较小。行动缓慢者宽阔或呈舌片状，速度快者则狭长或呈镰刀状。飞鱼：胸鳍特别扩大和延长，可进行滑翔；红娘鱼：靠下几枚鳍条呈指状。（5）腹鳍（V）：协助维持身体平衡，形状一般较小，但位置变化大。低等硬骨鱼类：位于腹部，腹鳍腹位，如鲤；高等硬骨鱼类：腹鳍胸位:位于胸鳍的前后，，如花鲈、鳜；腹鳍喉位:位于胸前、喉部下方，如鳚亚目。特例: 鰕虎鱼腹鳍愈合成吸盘状。爬岩鳅腹鳍、胸鳍连成一椭圆形大吸盘。（6）脂鳍和小鳍：鲑形目和鲇形目的绝大多数种类，在背鳍的后方有一肉片状突起，通常内无鳍条，充满疏松的结缔组织或脂肪组织，称脂鳍。鲇形目的脂鳍较大，有的还有几枚鳍条。鲭亚目及鯵科的一些种类的背鳍后方常有一个或一系列的分离小鳍，每一小鳍由一枚分枝鳍条组成。鳍式：记录鱼类鳍的组成和鳍条数目的方式。各鳍以D、A、P、V、C代表。以大写的罗马数字代表棘的数目，阿拉伯数字代表鳍条数目。小写的罗马数字代表小鳍条的数目。

骨骼系统 [编辑本段] 1.主轴骨骼：一软骨鱼类的主轴骨骼。（一）脑颅：由整块软骨构成，故称原颅，外观颇似小提琴。（1）背面观：① 吻软骨，突出于脑颅前方的三条棒状软骨，前中央有一小孔，腹面中央的一条为中央棒，两侧为侧棒，前端彼此愈合，为支持吻部的骨骼。② 鼻囊，位脑颅前部两侧一对薄壁的椭圆囊，内包嗅觉器官，其腹面为鼻孔，在鼻孔的前后方各有突出的软骨瓣，即鼻瓣软骨。③ 前囟，吻软骨后方中央一个椭圆形孔，上覆有纤维薄膜。④ 眼窝，鼻囊后方两侧，容纳眼球的凹窝，其后上方的突起称眶后突，侧壁内有大小不等的脑神经和血管通孔。⑤ 耳囊，眼窝后方两侧的隆起，透过透明软骨可见埋藏半规管的痕迹，是为耳囊，其腹面的软骨是构成口腔顶壁的基板。⑥ 内淋巴窝，位耳囊之间的中央部，内有2对开孔。外侧1对较小的为内淋巴管孔，内侧1对较大的为前庭窗或称外淋巴管孔，这些管道均与内耳相通。⑦ 枕髁及枕骨大孔，位脑颅最后端的1个大孔，称枕骨大孔。是延脑与脊髓相通的部位，也是脑颅与脊柱相连部分，孔两侧的突起称枕髁，为脑颅与第一脊椎骨相关节的部位，其两侧具舌咽神经及迷走神经的通孔；（2）腹面观：① 鼻囊与鼻孔，前端两侧膨大的软骨囊为鼻囊，内藏嗅觉器官的嗅囊，腹面的孔即鼻孔。② 腭突关节面，鼻囊后侧的一对凹窝，与上颌的腭突相关节。③ 舌颌骨关节面，在眶后突的侧面，有一对凹窝，与舌颌软骨相关节，其内侧各有两对开孔，外后方一对为外颈动脉孔，前内方一对为内颈动脉孔。

（二）咽颅：包括7对软骨,第十对支持上下颌为颌弓，第二对为舌弓，第三对至第七对为鳃弓。（1）颌弓：囤上颌骨，亦称腭方软骨，为一对大而扁平的软骨，中部较窄，两端较宽，其前背方有一突起，称腭突此突起借韧带与脑颅鼻囊后方两侧凹窝相关节。腭方软骨的后 端与下颌米克尔氏软骨相关节。②下颌骨，亦称米克尔氏软骨，为一对扁平软骨，其后背侧有凹关节面与上颌的腭方软骨相关节，后端外背方借结缔组织与第二对舌弓的舌颌软骨相关节。（2）舌弓：由五块软骨构成：① 舌颌软骨，位于舌弓背面的一对软骨，背面与颅骨耳囊的外侧缘相接，腹面与米克尔氏软骨相接，这种与脑颅的连接方式称舌接型，其后缘附有许多细长的鳃条软骨，支持鳃间隔。② 角舌软骨，位于舌颌软骨腹面的一对软骨，呈弧形棒状，其外侧亦附有细长鳃条软骨。③ 基舌软骨，位于腹面前中央，左右角舌软骨之间的一块三角形软骨，为支持舌的软骨。（3）鳃弓：共5对，前方3对均由左右成对的八块软骨所组成，后2对稍有变异，从背至腹为：① 咽鳃软骨，共4对，位咽的顶部，鳃弓的背部，紧贴在脊柱下方，呈扁平狭长三角形，背端游离，腹端与上鳃软骨相关节，第4、第5对鳃弓的咽鳃软骨愈合成一块较小的三角形软骨。② 上鳃软骨，位于鳃弓背面，咽鳃软骨与角鳃软骨之间，其背面有纵沟，血管经此而入鳃，第1—4对上鳃软骨启缘附有支持鳃间隔的鳃条软骨。③ 角鳃软骨，位于鳃弓腹面，前端与下鳃软骨相接，后端与上鳃软骨相接，第1—4对角鳃软骨上也附有鳃条软骨。

2.附肢骨骼：附肢骨胳即支持鳍的骨骼。一、奇鳍的支鳍骨（担鳍骨、鳍担）：1、背鳍、臀鳍支鳍骨：（1）软骨鱼类：板鳃类3节，全头类1节。一面支持鳍条，同时支持整个鳍部。鳍条数目大大超过了支鳍骨数目。（2）硬骨鱼类：低级种类3节，高等一般为2节，少数为一节。支鳍骨埋在肌肉中，仅鳍条起着支持整个鳍的作用。鳍条数目与支鳍骨数目一般是一致的（新鳍鱼类，从全骨类起）。低等硬骨鱼类（多鳍鱼、鲟鱼）鳍条数多于支鳍骨数（古鳍鱼类）。2、尾鳍支鳍骨：较复杂，主要推进器官，与脊柱末端紧密配合，最后几个椎骨常需作出较大形态变异以适应尾鳍的附着。（1）软骨鱼类：只限于尾鳍上叶、下叶，支鳍骨与脉棘愈合，不独立存在。鳍条靠脉弓支持。（2）硬骨鱼类：尾杆骨及尾上骨 、尾下骨（为支鳍骨和髓棘或脉棘的愈合体），另外，紧接尾杆骨前方的一些脊椎关节突或其它成分也多少发生变化，形成若干扁平形骨片，往后延伸。所有这些成分都构成了尾鳍的支鳍骨。根据椎骨末端位置及尾鳍分叶的对称与否，可将尾鳍分为如下几种基本类型：A、原尾型：脊柱后端平直的伸入尾鳍中央。上下叶完全对称，大多数硬骨鱼类的仔鱼和胚胎与此近似。 B、歪尾型：脊柱在尾鳍中向上翘，上下叶不对称，例如：板鳃类、鲟鱼。 C、正尾型：外观上下对称，内部结构上脊椎骨仍上翘。例如：真骨鱼类多为此型。 D、矛尾型：具中央叶，呈矛型，外表与内部都对称。例如：矛尾鱼。 E、等尾型：鳕类的尾鳍在其发生过程中，原有的成分，包括鳍条和支鳍骨全都消失，重新由背鳍和臀鳍的一部分向后延伸至尾鳍的位置上，联合重组成新的尾鳍，因其成分都来自背鳍和臀鳍，故又称其为假尾鳍。 F、半正尾鳍型：内部骨骼近似歪尾型，外部形态又与正尾型相仿，为一中间类型。例如：弓鳍鱼。

二、偶鳍的支鳍骨和带骨：带骨：用来支持支鳍条的骨骼。1、胸鳍的支鳍骨及肩带：（1）、软骨鱼类：支鳍骨数目比较多，基部往往愈合成鳍基骨（一般不超过3块，前鳍基骨、中鳍基骨、后鳍基骨）。其肩带位于咽颅后方呈“V”型，在腹面为乌缘部，背面为肩胛部。（2）、硬骨鱼类：支鳍骨小，而且数目少（一般不超过5枚，如鲤鱼、鲢鱼为4枚），有的甚至全部消失，鳍条直接连在带骨上。软骨鱼类肩带的肩胛部和乌缘部分别骨化成肩胛骨、乌喙骨，有些低等类群还具有中乌喙骨。由于上述骨胳是软骨化骨，所以由其组成的肩带称为初级肩带，而后来出现的膜骨，如上匙骨、匙骨、后匙骨等组成的肩带则称为次级肩带。由于无鳍基骨，所有支鳍骨直接与肩带相连。因为支鳍骨数减少，致使少数鳍条越级而直接连在带骨上。2、腹鳍的支鳍骨及腰带：（1）、软骨鱼类：支鳍骨少，鳍基骨少（2），腰带为一“一”字型软骨，横于腹面，合并或分离。（2）、真骨鱼类：支鳍骨与腰带愈合或仅存很少几个。例如：鲤鱼、鲢鱼仅1块，有不少鳍条直接依靠腰带支持。腰带由一对软骨化骨组成，称无名骨。在高等真骨鱼类如鲈形目等，由于腹鳍前移，腰带与肩带的匙骨部分发生直接的关连。

肌肉系统 [编辑本段] 1.肌肉的类别：一、肌肉的命名：一般依肌肉所在位置、附着部位、动作功能来命名，举例如下：（1）依肌肉所在位置命名的，如鳃弓连肌，此肌肉附于前后鳃弓间。也可依所处位置的深浅，分为深肌或浅肌。 （2）依肌肉所附部位命名，如基枕骨咽骨肌，此肌肉起点在基枕骨，止点在咽骨背面。（3） 依其收缩时所起的作用命名，如鳃盖收肌，收缩时使鳃盖关闭；肩带浅层层肌，收缩时使胸鳍往前下方伸展；肩带伸肌，收缩时使胸鳍往下伸转；尾鳍上背屈肌，收缩时使尾鳍背叶屈曲；鳃盖提肌，收缩时可提起鳃盖；背鳍降肌，收缩时使背鳍的鳍条或鳍棘向后下方倾倒；背鳍引肌，收缩时使背鳍竖直，背缘隆起；腹绢缩肌，收缩时使腹部弯曲；鳃盖开肌，收缩时使鳃盖张开；瞳孔括约肌，收缩时使瞳孔变小。

2.肌肉的结构：一、躯部肌肉：(一)大侧肌：大侧肌是鱼体最大最主要的肌肉，白头后直至尾基。由结缔组织所成的隔膜截成一节一节的构造，每一节叫做肌节，结缔组织的隔膜叫做肌隔。肌隔和肌节相间排列，在外观上呈“子”形，但在横切面上呈同心圆状。沿水平体轴还有一条水平肌隔。因此将大侧肌分成背腹两部分，背部的叫轴上肌，腹部的叫轴下肌。轴上肌和轴下肌之间有呈暗红色的条状肌肉，叫做红肌。红肌脂肪含量高，且富有血管，白肌收缩慢,持久性强，不易疲劳，特别是大洋洄游的鱼类，红肌十分发达。除红肌外，鱼体大侧肌的其余部分的肌肉色较白，叫做白肌。白肌脂肪含量低，肌红蛋白含量少，故呈淡白色。白肌收缩快，持久性差，易疲劳，在捕捉食物、逃避敌害，能产生短促而急速的反应。 大侧肌是鱼体的主要运动器官，当鱼体两侧的大侧肌有节律的交替收缩时，能形成运动波传到尾部，这种波状运动向后方作用于水，产生了反作用，可将鱼体推向前进。 (二)棱肌：硬骨鱼类的躯干部和尾部的肌肉除大侧肌外，还有棱肌。棱肌分上、下棱肌两种。上棱肌又分为背鳍引肌和背鳍缩肌。背鳍引肌收缩时使背鳍竖直，也能使鱼体背部弯曲；背鳍缩肌收缩时使背鳍向后倾，尾鳍前上部往前倾。具有2个背鳍的鱼，尚有背鳍间引肌，为两背鳍间的一对纵条形肌肉，收缩时使第一背鳍后缩，第二背鳍竖直。 下棱肌包括腹鳍引肌、腹鳍缩肌及臀鳍缩肌。腹鳍引肌收缩时使腰带往前牵拉，又能使腹部成曲折动作，当产卵时，此肌和腹鳍缩肌合作，能使腹腔变小，把卵排出；腹鳍缩肌收缩时使腹部弯曲，腹鳍回缩，臀鳍向前伸展；臀鳍缩肌收缩时使臀鳍往后缩。 　 二、头部肌肉：（一）眼肌：鱼类的眼肌，跟其它脊椎动物一样每个眼球有6条，即4条直肌，2条斜肌。直肌有上直肌、下直肌、内直肌和外直肌；斜肌有上斜肌和下斜肌。这些眼肌收缩，能使眼球向不同方转动。 （二）鳃节肌。 三、附织肌肉：附肢肌肉分为奇鳍肌和偶鳍肌，它们都是小而简单的肌肉，由大侧肌分化而来，管理支配附肢的运动。 (一)奇鳍肌肉：包括背鳍肌、臀鳍肌和尾鳍肌。 背鳍肌位于背鳍每广鳍条的基部，都是小的肌肉，可分倾肌、竖肌和降肌三种。收缩时可使背鳍向一边倾斜，或竖直，或向后倾倒。 臀鳍肌跟背鳍肌相同，都是一系列的小形肌肉，也分倾肌，竖肌和降肌三种。 尾鳍肌较为复杂，包括有尾鳍上背屈肌、尾鳍下背屈肌、尾鳍腹收肌、尾鳍上腹屈肌、尾鳍中腹屈肌、尾鳍下腹屈肌和尾鳍条间肌等，止点均附于尾鳍各鳍条基部。收缩时可使尾鳍向各方向运动。 (二)偶鳍肌肉：硬骨鱼类的偶鳍肌可分肩带肌和腰带肌。这些肌肉收缩可使胸鳍向前或向下或靠近鱼身，并保持身体平衡。此外还有肩带伸肌和胸鳍条间肌。肩带伸肌收缩时使胸鳍展开成干横状和向下转动；胸鳍条间肌收缩时使胸鳍的各鳍条彼此接近。腰带肌也分浅层和深层的展肌和收肌。展肌收缩可使腹鳍向外转动，离开鱼身；收肌的功能跟展肌正好相反。此外还有提肌和降肌，此两肌的功能是使腹鳍提起或下降。

3.发电器官：鱼类的发电器官，绝大多数的发电器官由横纹肌演变而来，通常是由许多扁平的细胞叫做电细胞(电板)组成，每个电细胞有神经分布。但发电器官的形状、大小、位置以及放电的强弱，则是因种而异的。例如生活于大西洋西部沿海的电瞻星鱼，发电器官位于眼后，起源于眼肌，其放电电压通常在1OV以下，最高可达50V。生活在热带和亚热带海洋中的电鳐科鱼类，全部是电鱼，发电器官位于体盘两侧，起源于鳃肌，放电电压一般是20—80V。生活在南美河流的电鳗，发电器官位于尾部两侧，由尾部肌肉演变而来，其放电能力是现在知道最强的一种，最高电压可达600—800v。更为有趣的是产在非洲淡水的一种长颌鱼用尾部的发电器官向四周发射电波，而在背鳍有特殊的器官能感受反射回来的电波，这样的结构很象个雷达。发电器官在神经的支配下起放电作用，如果受到外界刺激连续放电时，电流将逐渐减弱，最后甚至消失，此后必须经过一段时间休息才能恢复其放电功能。 鱼类放电有多种作用，利用其放电进行猎取食物和防御敌害,探测水下目标，以及作为它和同伴间的联系。

消化系统 [编辑本段] 由消化管及连附于消化管附近的各种消化腺所组成、能直接或间接的对食物进行消化、吸收。

1.体腔和系膜：起源于中胚层，在鱼体发育初期为一大的空腔，但在之后的发育过程中，鱼类的体腔不久出现一横隔――围心腹腔隔膜，把体腔分隔为腹腔、围心腔两部分。一、腹腔：容纳消化、生殖等内脏器官。鱼类的体型不同，腹腔的形状也不同，例如：鳗鲡—延长形；鲂—侧扁形。二、围心腔：容纳心脏，较腹腔小。三、系膜：是悬系各个内脏器官的，使它们保持一定的位置，悬系内脏器官不同，而有不同的名称：胃脾系膜、精巢系膜。

2.消化管：消化管是一肌肉的管子，自口向后延伸经过腹腔，最后以泄殖腔或肛门开口与体外。包括口咽腔、食道、胃、肠等。它们的分界在有些鱼类不明显，可借不同的管径，不同性质上皮，一些腺体导管的入口加以辨别。一、口咽腔：鱼类的口腔和咽无明显界限，故称口咽腔，内有齿、舌及鳃耙等构造。一般肉食性种类口咽腔较大，但滤食性种类亦大。（一）齿 咬住不使其逃脱，有些尚能撕裂、咬断食物。齿的形状、大小、数目、排列、利钝因种类而异，与食性关系密切。（1）齿的性质：a、角质齿：表面细胞角质化； b、真 齿： 表皮＋真皮。（2）齿的类型：a.颌齿；b.犁骨齿；c.腭骨齿；d.翼骨齿；e.舌齿；f.咽齿。（3）齿的形态：a、犬齿：凶猛肉食性鱼类；b、臼状：多以底栖软体动物为食；c、门状：多以低等藻类为食；d、铺石状：底栖生物；e、锥状：肉食，f、绒毛状：碎食。（4）咽齿：鲤科鱼类第五对鳃弓的角鳃骨特别扩大，上生咽齿，基枕骨的角质垫和咽齿相互摩擦而研磨食物，其形态、数目、排列状态是分类的主要依据。但在稚鱼时均为圆锥状，食浮游动物。大部分硬骨鱼类咽齿和颌齿的发达程度成反比。（二）、舌：鱼类的舌一般比较原始，不能活动，仅为基舌骨的突出，外覆粘膜而成（圆口类的舌富含肌肉，因营半寄生生活而非常发达），有些种类前端游离，如鳗鲡科，有些不游动，如鲤科。（三）、鳃耙：位于鳃弓的内侧，每一鳃弓上长有内外两列鳃耙，鳃耙是鱼类的一种滤食器官，亦有保护鳃丝的作用。鳃耙数目与食性有关。凶猛鱼类一般鳃耙数较少，且粗、疏、短，而以浮游生物为食的鱼类，其鳃耙细、密、长。鳃耙数目在分类上有时亦作为分类标志之一，常以第一鳃弓的外鳃耙数代表某鱼鳃耙数。鳃耙数记数用上鳃耙数（咽、上鳃骨）和下鳃耙数（角、下鳃骨）表示。板鳃类不发达，但姥鲨、鲸鲨有密生的长鳃耙。冬天脱落，春天生。

二、食道：鱼类的食道短而宽，管壁较厚，大多数的食道内壁具纵行的粘膜褶，以扩大食道容积，并能分泌粘液利于制成食物团吞咽下去，因具有味蕾及发达的环肌，对食物有选择作用。鲳亚目具食道侧囊；鲀亚目腹面有一气囊。三、胃：位于食道后方，是消化管中最膨大的部分，靠近食道的部分为贲门部，连肠的部分为幽门部。胃的形态大小在各种鱼是不同的。一般肉食性的种类胃较大。有些种类无胃，如鲤科，食道后虽扩大，但无胃腺。有些种类在胃的幽门部具有一些盲囊，称为幽门盲囊，可扩大吸收面积，其数目亦为分类指标之一，脂眼鲱约1000，玉筋鱼1个。四、肠胃后方的消化管为肠，鱼类的各个部分分界大多不明显，但软骨鱼类的板鳃类的肠可明显分出小肠和大肠。小肠又分为十二指肠及回肠，十二指肠较细，在前，回肠在后，比较膨大，内有螺旋瓣的构造，以增加吸收面积，为肠壁向肠管腔内突出的螺旋形褶膜。大肠包括结肠和直肠，二者以直肠腺为界。 肠的长度一般与食性有关，肉食性鱼类肠通常较短，如狗鱼，一般不及体长一半，而以植物性食物为主的鱼类，肠较长，一般是体长的2－5倍，杂食性种类介于二者之间。五、肛门与泄殖腔：不能消化的食物残渣在此排出体外，一般位于臀鳍前，但位置有变化，有的移到胸鳍附近，如鲽。

3.消化腺：一、胃腺和肠腺。胃腺一般呈单盲囊状，埋在胃壁中，能分泌胃蛋白酶（消化蛋白质），凶猛鱼类的胃蛋白酶含量一般较高。除鳕科外，总的来讲鱼类缺乏真正的肠腺，鳕肠中段具有类似肠腺多细胞管状腺。二、肝脏：是鱼类最大的消化腺，其前端常在围心腔隔膜的后方，由此向后延伸，有些鲨鱼甚至达泄殖腔。肝的形状与体型有关，如鳗鲡为长形，鳐宽阔，鲤科无固定形状，弥散在系膜上。一般为黄到褐色，鮟鱇白色，其主要机能之一是制造胆汁，胆汁不含消化酶，但能促进脂肪的分解，一般储藏在胆囊中。胆囊卵圆形或细长，深绿色，圆口类无，软骨鱼埋在肝组织中，硬骨鱼明显。肝还有贮存糖元和抗毒功能。三、胰脏：软骨鱼类的胰脏一般具有固定形态，位于胃的末端与肠相连处，而硬骨鱼类的胰脏为一弥散的腺体，常分散在肠的弯曲之间、系膜上，并常有一部分或全部埋在肝脏中，如鲤科，称肝胰脏。胰脏能分泌胰蛋白酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶、麦芽糖酶等。能消化分解蛋白质、脂肪和糖类，是重要的消化腺。

呼吸系统 [编辑本段] 呼吸器官的任务是执行血液与外界气体交换,从外界获得足够的氧气，排除二氧化碳,使体内组织细胞能不断的进行氧化与分解，产生能量。作为鱼的呼吸器官，必须具备以下三方面的条件（水中氧气小于空气中的）：1、具备十分丰富的血管；2、呼吸器官的壁膜必须极薄，氧气能迅速通过；3、有一适当的“机械装置”使水能不断的接触呼吸面。鱼类的主要呼吸器官是鳃，此外，还有一些辅助呼吸器官，如：皮肤、口咽腔粘膜、鳃上器官、肠等。

1.鳃：鳃位于鳃弓的外侧，新鲜时颜色鲜红。一、鳃裂：头后口咽腔两侧的孔裂。板鳃类一般有5对鳃裂，少数6对或7对，硬骨鱼5对。1、鳃裂道：相邻的两个鳃弓之间的空隙。2、内鳃裂：鳃裂开口于咽喉一侧的孔裂。3、外鳃裂：鳃裂开裂于体外的孔裂（硬骨鱼有鳃盖，所以外鳃裂仍在鳃盖内）。4、鳃盖裂：鳃盖后方的孔裂、鳃孔。二、鳃的构造：1、鳃片：鳃弓外方鳃间隔两侧发生的鳃丝状或板状突起，为鳃的主要组成部分，一般每一鳃弓上有两片。2、鳃丝：组成鳃片的丝状物，排列紧密，使鳃片成梳状。3、鳃小片：鳃丝两侧长出的互相平行的许多突起，是气体交换的真正场所。每一鳃小片只有两层细胞，内包含血管（窦状隙）。血液与水中间仅隔着血管壁与鳃小片两层细胞壁。这样就与气体交换的机能相适应。4、鳃间隔：位于同一鳃弓上的两列鳃片之间，软骨鱼类尤其是板鳃类特别发达，长于鳃丝，而硬骨鱼类退化，仅残留基部。5、半鳃和全鳃：鳃弓上每一片鳃片成为一个半鳃，同一鳃弓上的两列鳃片合称为一个全鳃。一般鱼类有4对全鳃，第5对鳃弓无鳃。软骨鱼类舌弓上有一半鳃，故有9个半鳃。6、伪鳃：许多硬骨鱼类在鳃盖内面具一伪鳃，结构同鳃，但无呼吸功能。另外鲟、板鳃类具喷水孔伪鳃。少数低等硬（鲟）鳃盖内是舌弓半鳃，是真鳃。7、幼鱼呼吸器官（外鳃）：有些鱼类的幼鱼在正式的鳃没有发达之前，在体外出现鳃片状构造――外鳃，具呼吸功能，例：板鳃类，从鳃孔伸出：（1）内胚层性外鳃：与真鳃同源，吸收养料；（2）外胚层性外鳃：与皮肤同源，肺鱼、多鳍鱼。

2.鱼的呼吸运动：鱼类靠口和鳃盖的运动，使水进出入鳃部，营呼吸作用，多数硬骨鱼类有两种呼吸瓣，口腔瓣（位于上下颌的内缘），可防止吸入口内水倒流出口外，鳃盖瓣，可防止水从鳃外倒流入鳃腔。吸水时鳃盖向外扩张，原来稍伸出的鳃盖膜在外部水的压力下靠近了鳃孔，将其关闭得很紧，因而鳃盖内形成了真空的间隙。张开口，水便由外界进入口咽腔，排水时，口及口腔瓣紧闭，鳃盖膜张开，鳃盖内压，口咽底部上升，水即由鳃裂中排出，呼吸时相邻两半鳃的鳃丝末端紧密相接，构成状似漏斗的鳃栅。

3.辅助呼吸器官：大多数鱼类一离开水就会死亡，通常鳃孔大的比鳃孔小的死得快。但有些鱼类可以暂时离开水或在氧量极少的水中生活，这是由于它们具有一些能直接呼吸空气的特殊结构，如皮肤、肠、口咽腔、鳃上器官等，这些鱼类大多生活在热带和亚热带。一、皮肤呼吸：鳗鲡能够离开水很长时间，可在夜间由水中游上陆地，经过潮湿的草地，迁移到别处水中。这时它们就是以皮肤来呼吸。血液透过极薄的皮肤直接从空气中进行气体交换。特别是降河入海产卵的亲鳗，就是靠这种方法，由一个水团转移到另一个水团。鲇、弹涂鱼、双肺鱼、黄鳝皮肤血管较多，也有些作用。二、肠呼吸：泥鳅在夏季水温升高，水中含氧量很低时，会将口伸出水面，吞取空气。在无氧水中70次／小时。这种呼吸方式主要是肠的作用。在夏季，泥鳅肠壁的柱状上皮细胞――扁平上皮细胞，细胞间出现微血管，它所吞的空气可以透过很薄的肠壁与血液交换。多余的空气及血液中放出的二氧化碳由肛门排出。

三、口咽腔粘膜呼吸：黄鳝口咽腔内壁的扁平细胞下面布满血管，可利用它来呼吸空气，故可在无水的泥洞中几个月不死。它的鳃退化，平时也依靠口咽腔粘膜协助呼吸。弹涂鱼、电鳗的咽喉表皮，也有呼吸作用。四、鳃上器官：胡子鲶、乌鲤、攀鲈及斗鱼等的鳃弓一部分骨骼特化成一种鳃上器官，可以直接利用空气中的氧气。胡子鲶的鳃上器官是分别由第二及第四鳃弓上的鳃丝突出特化而成，在鳃弓背面呈二簇树枝状结构，富含血管，没有骨骼支持。鳃上器官包藏在鳃腔后背方的鳃上腔内。它在干燥季节时，营穴居生活，靠这种器官可以数月不死。乌鲤的鳃上器官由第二鳃弓的上鳃骨和舌颌骨内面的骨质突起所构成。骨片上覆有粘膜组织，位于鳃腔上背方的鳃上腔内。鳃上腔四壁覆有一层粘膜，鳃上腔及鳃上器官布满血管。攀鲈的鳃上器官由第一鳃弓咽鳃骨及上鳃骨特化而成，构造与上同。斗鱼的鳃上器官亦由第一鳃弓咽鳃骨及鳃骨特化而成。

五、气囊：囊鳃类有一对管状长囊，自鳃腔往后穿过脊椎附近肌肉至尾部，内布满血管，充满空气，能在陆上生活一段。大多数鱼类一离开水就会死亡，通常鳃孔大的比鳃孔小的死得快。但有些鱼类可以暂时离开水或在氧量极少的水中生活，这是由于它们具有一些能直接呼吸空气的特殊结构，如皮肤、肠、口咽腔、鳃上器官等，这些鱼类大多生活在热带和亚热带。一、皮肤呼吸：鳗鲡能够离开水很长时间，可在夜间由水中游上陆地，经过潮湿的草地，迁移到别处水中。这时它们就是以皮肤来呼吸。血液透过极薄的皮肤直接从空气中进行气体交换。特别是降河入海产卵的亲鳗，就是靠这种方法，由一个水团转移到另一个水团。鲇、弹涂鱼、双肺鱼、黄鳝皮肤血管较多，也有些作用。二、肠呼吸：泥鳅在夏季水温升高，水中含氧量很低时，会将口伸出水面，吞取空气。在无氧水中70次／小时。这种呼吸方式主要是肠的作用。在夏季，泥鳅肠壁的柱状上皮细胞――扁平上皮细胞，细胞间出现微血管，它所吞的空气可以透过很薄的肠壁与血液交换。多余的空气及血液中放出的二氧化碳由肛门排出。三、口咽腔粘膜呼吸：黄鳝口咽腔内壁的扁平细胞下面布满血管，可利用它来呼吸空气，故可在无水的泥洞中几个月不死。它的鳃退化，平时也依靠口咽腔粘膜协助呼吸。弹涂鱼、电鳗的咽喉表皮，也有呼吸作用。四、鳃上器官：胡子鲶、乌鲤、攀鲈及斗鱼等的鳃弓一部分骨骼特化成一种鳃上器官，可以直接利用空气中的氧气。胡子鲶的鳃上器官是分别由第二及第四鳃弓上的鳃丝突出特化而成，在鳃弓背面呈二簇树枝状结构，富含血管，没有骨骼支持。鳃上器官包藏在鳃腔后背方的鳃上腔内。它在干燥季节时，营穴居生活，靠这种器官可以数月不死。乌鲤的鳃上器官由第二鳃弓的上鳃骨和舌颌骨内面的骨质突起所构成。骨片上覆有粘膜组织，位于鳃腔上背方的鳃上腔内。鳃上腔四壁覆有一层粘膜，鳃上腔及鳃上器官布满血管。攀鲈的鳃上器官由第一鳃弓咽鳃骨及上鳃骨特化而成，构造与上同。斗鱼的鳃上器官亦由第一鳃弓咽鳃骨及鳃骨特化而成。

4.鳔：大多数硬骨鱼类的体腔上部，消化道与脊椎间有一大而中空的囊状器官—鳔，内充满了氧气、二氧化碳、氮气等一、鳔的构造：多数鱼类的鳔是单个囊状构造，不少种类可分为两室，也有三室的。其前后室有孔相通。鲱形目、鲤形目等的鳔有鳔管与食道相通，称之为喉鳔类，鲈形目等的鳔管退化，称之为闭鳔类。闭鳔类的鳔前腹面内壁有红腺（气腺）及微血管网，红腺能分泌气体，鳔内气体由此产生。鳔的后背方有一个较薄的卵圆窗，此处有环肌及辐射状肌，窗内布满血管，当辐射状肌收缩时，卵圆窗面积扩大，此时鳔内气体通过卵圆窗渗入邻近的血管中，当环肌收缩时，卵圆窗缩小时，停止呼吸气体。红腺的形态依种类而异，如大黄鱼腹面有7－8个花朵状；鲈为树枝状。喉鳔类也有气腺和气体呼吸区。圆口类和软骨鱼类都没有鳔，真骨鱼类的鳔比较复杂，有些不发达或不存在，尤其是底栖鱼类如比目鱼。泥鳅的鳔很小，包在骨质囊中。淡水密度小，淡水鱼鳔占整个身体体积的7－11％；而海水鱼鳔占整个身体体积的4－6％。

二、鳔的机能：1、比重调节：在不同深度借放气或吸气来调节鱼体比重，使其和周围水的比重一样，可毫不费力的停留在水的各层，在缓慢升降有用，急速时反成妨碍。但鳔只能帮助升降，升降运动主要靠鳍和肌肉。如马鲛、金枪鱼。2、呼吸的作用：肺鱼、多鳍鱼、雀鳝、弓鳍鱼的鳔有肺的功能，内有许多小气室，其又分为许多小泡，可直接呼吸空气。肺鱼在夏季枯水季节钻入洞穴中，体外分泌粘液形成一个“茧 ”，其上有一个小孔，可透入空气，此时它处于“夏眠”状态，完全以鳔呼吸，可达数月之久，待雨季来临，“茧”溶化，又回到水中生活。3、感觉机能：鱼在受到压力变化时，鳔中气体压缩或减稀，鳔能起到测压计或水中传声器的作用。有些鱼鳔与内耳发生联系，往往有较强的听觉和感觉压力的能力。例如：沙鲻鱼鳔的前端有两条细管与内耳相连，鲤科的韦伯氏器等。4、发音作用：能对附近器官所产生的声音起共鸣的作用，如鳞鲀科匙骨与后匙骨相摩擦及咽齿摩擦而发声时，鳔能起共鸣作用，使声音扩大。鳔管放气时往往会发出声音，如欧洲鳗鲡及一些鲤科鱼。另有一些鱼如大黄鱼、小黄鱼具有特殊的发音肌，在鳔的外面附有两块长条状色稍深的肌肉，称为鼓肌。此肌收缩时，使鳔发出咕咕声，为集群。渔民根据音调音量能判断鱼群的种类、大小、距离，甚至雌雄。

分类概念 [编辑本段] 世界上鱼的种类共约2万余种。其中圆口纲约73种，软骨鱼纲约800种，硬骨鱼纲约2万种左右。我国鱼的种类3000种左右。其中海水鱼类约2100余种。淡水鱼类1010种左右。鱼类分类学就是要对如此繁多的种类进行分门别类，摸清他们的系统演化关系。它的基本任务不仅要识别鱼类，鉴定名称，而且要探讨鱼类彼此间的相同相异及它们相同相异的程度，进而研究物种的亲缘关系和分类系统、物种的起源、分布中心及鱼类进化的可能过程与趋向等。它是进行渔业研究的一种必要的基础知识，在进行鱼类资源调查，开发新的渔业对象时，都必须对所研究的对象予以分类上的认识。

1.鱼类分类的阶元和范畴：鱼类分类的阶元与其他生物的分类方法相同，在脊索动物门下，分为亚门、总纲、纲、亚纲、总目、目、亚目、总科、科、亚科、属、亚属、种及亚种。其基本单位是物种，由相近的种合成一级比一级大的阶元。

一、种(species)的定义：形态学：同一物种在形态构造上应有相同的特征。生物学：生理上的相似是主要的，也就是说，在自然状态下，种是能够相互配育的自然种群的类群。这些类群与其它这样的类群在生殖上相互隔离。鉴定物种有两个基本要求：（1）特征分明（间断性），没有中间类型；（2）特征稳定（不变性）。物种是生物进化的基本单元，因而也是分类的基本阶元，通过种间间断而隔离发展，间断性是相对的，有种间的基本间断，还有属级、科级、目级等较大间断。综上所述，物种的定义是：物种是繁殖单元，由又连续又间断的种群所组成；物种是进化单元，又是分类单元。亚种是种以下仅有的分类阶元，又是种类繁殖单元，亚种有一定的形态特征和地理分布，是种内个体在地理上和生殖上充分隔离后所形成的种群。亚种间可交配。

一、属的概念 Genus：属是一个聚合的分类学阶元，包括一个或一群推测起来在系统发育上具有共同的形态特征相区别。科与科之间有确定的间断、科的分布不少是泛世界性的。受模式属限制，如模式属名变动，则科名也要变动，根据国际命名法规，科这一级是各阶元中在命名法上受到实际的属、种和模式标本所限制的最高一级阶元。二、目、纲、门的概念 order class phylum：目、纲、门已被证实为分类体系中最稳定的阶元，象属、科那样，它们之间也有间断。不受模式属、种的限制。综上所述，属是一群相关的种，科是一群相关的属，目是一群相关的科，每一个这样的类群是由下一级较低的单元所组成。这些单元具有一系列生物学和结构上的性状使有别于其他类群。根据一般惯例，目、科等学名均用一定字尾来表示，一般采用贝尔格的意见。

2.命名法：世界各地由于语言不同，给鱼起了不同的名称，如鲤英文为carp。国内各地由于方言不同，也有这种情况。如白鲢、鲢子、扁鱼、胖头等，给相互交流带来麻烦。因此有必要使用一种统一的名称。国际上现采用林奈氏Linne1758年在《自然系统》中提出的“双名法”作为学名，即属名＋种名＋原始定名人的姓。拉丁文属名第一个字母要大写，种名用斜体字，最早定名人的性始终保持。

优先律：命名法和优先权自1759年起生效，故物种的命名，应依据优先权律，用其最初命名的有效名称，而对一些学名废除。ex 同物异名，在定名时，由于文献掌握不够等原因，同一种定了不同名，命名法规定，任何一个种名都以最早订立的有效种名为准。异物同名（同属中）、无物命名。另外，我们在一些杂志上还可看到，在种名后有n . sp . 或 sp . nova . species 新种或属名＋sp. 此为未定种。如鳑鮍 Rhodeus sp，单名制：Leucisucs Cuvier；三名制：Carassius auratus auratus (Bloch)模式标本(Type)：在原始描记发表时由原始命名者所指定或示意作为“模式标本”的单个标本，新种以此来描记。应选用完好的。

3.分类的主要性状和术语：目前仍以形体构造为主，以鱼类在形态上或解剖上的相似性或相异性总和为基础。大的方面：D棘，V、P位置、鳞类型、骨骼等。具体鉴定时，常用主要性状和术语：可数性状：鳃耙数、鳍式、鳞式、咽齿数、幽门盲囊数、脊椎骨数、须。可量性状：各部位量度、比值。其它，外部：口的位置、须的位置、腹棱、体色、斑点。内部：腹膜颜色、鳔的形状、齿的形状及骨骼。骨骼非常重要，因其不易受外界影响，变化较缓、较小。此外，生活习性、地理分布也要参考。

4.鱼类分类系统：缪勒（Muller, J. ,1844）提出的分类系统是最早的科学分类体系，他将鱼列为脊椎动物中的一个纲。贝尔格（Berg , L . S . ,1944,1955）在《现代和化石鱼形动物及鱼类分类学》一书中所提出的分类系统，是近代较完善的一个分类系统。他将现生和化石鱼形动物和鱼类分成12纲，119目，每一纲、目和科都有特征描述。在贝尔格基础上，1971年拉斯和林德贝尔格在《现生鱼类自然系统之现代概念》一书中提出了新的分类系统，将现生鱼类分成软骨鱼纲和硬骨鱼纲。但因篇幅所限，未将鱼形动物包括在内。

5.下属分类：

无颌总纲 Agnatha

盲鳗纲 Myxini

鳍甲鱼纲 Pteraspidomorphi

头甲鱼纲 Cephalaspidomorphi 有颌总纲 Gnathostomata

盾皮鱼纲 Placodermi

软骨鱼纲 Chondrichthyes

棘鱼纲 Acanthodii

肉鳍鱼纲 Sarcopterygii

辐鳍鱼纲 Actinopterygii