顶端分生组织

取自 食品百科全书

顶端分生组织

apical meristem

维管植物根和茎顶端的分生组织。植物体其他各种组织和器官发生，均由它的细胞增生和分化而来。

根端 根端分生组织由根的保护结构根冠所覆盖，因此它们并不在根的最前端，而是位于亚顶端，其原始细胞较小，一般等径，排列紧密。细胞壁薄，液泡化程度较低，细胞质内细胞器丰富。顶端分生组织的细胞合成代谢旺盛，处于胚性状态。

根据原始细胞形态、细胞分裂活动以及细胞组织分区等特征，根端可有不同的类型：一些低等维管植物，顶端有一个倒四面体锥形的顶端细胞，它向顶进行平周分裂，产生根冠细胞 ；向基作垂周分裂 ，分化出各组织系统 。某些植物，根端有1～2层横列的原始细胞。原始细胞向基衍生的细胞构成中柱分生组织区，进一步分化中柱组织系统、皮层和环柱分生组织区。后者向基分化表皮和皮层，向顶产生根冠的环柱组织 。很多双子叶植物顶端分生组织区有3 列原始细胞 ，其上层为中柱原，中层为皮层原，下层是表皮和根冠共同的原始细胞，称为表皮根冠原。大多数单子叶植物的根端有 3列原始细胞，其中根冠有独立的原始细胞，称为根冠原，表皮则与皮层共同起源于皮层原。有的种类表皮有它独立的表皮原。所有根的组织系统和根冠，有其共同原始细胞的，属开放型；而中柱、皮层和根冠，甚至于表皮，各有其一定的原始细胞，属封闭型 。 一般认为开放型是比较原始的类型。

营养茎端 营养生长阶段的茎端，由一些叶原基和幼叶保护着，并有外起源的侧生器官——叶和芽的发生。在植物个体发育的各个阶段茎的顶端分生组织外形、大小和细胞分裂活动等方面变化较大。

根据原始细胞的形态，细胞分裂活动及其衍生细胞与组织区域之间的关系，营养茎端可分为3种类型：① 一般蕨类植物，分别有三面体和四面体的顶端细胞位于顶端分生组织的顶部。顶端细胞的顶面都不进行平周分裂，只是三面体的两个侧面和四面体的三个侧面斜向进行垂周分裂，随后进行平周分裂或多向分裂，表面的细胞分化为表皮，内部细胞分别分化为基本薄壁组织和中柱。②许多裸子植物的顶端的原分生组织，基本上分为两个细胞群：一是位于顶端表面，由1～2层细胞组成的顶端原始细胞群；一是由顶端原始细胞群所衍生的中央母细胞。这些原始细胞群向侧面衍生的细胞 ，称为周围区 ，叶原基、 表皮 、皮层和维管组织均起源于此；在中央母细胞基部的衍生细胞，多作横向分裂形成肋状分生组织，由它进一步分化为髓部 。 ③ 被子植物顶端分生组织，普遍具明显的原套-原体结构。 原套在茎端的表面，有 1～5层原始细胞，它们都以垂周分裂为特征。原体在原套的内方，细胞作多向分裂，无分层现象。原套和原体各有其原始细胞。原体部分也可分为中央母细胞区、周围区和肋状分生组织区。

叶起源于顶端分生组织的周围区，发生的位置决定于各种植物叶序的特性，即刚发生的叶原基能在一定距离内抑制新叶的发生。

生殖茎端 由营养茎端转变为生殖茎端，在结构方面 ，表现为顶端分生组织仍具有一般的原套和原体的结构，或者表面细胞层数有所增减。顶端分生组织区向四周扩展变宽 ，而纵深变得较浅，顶区的原始细胞液化程度降低，细胞质稠密，由于细胞分裂频率较高，细胞也变得较小，并与周围区的细胞大小相同，从而在顶端分生组织表面形成了一个分生组织套层。从而在生殖茎端上分化出花的各部分（花冠、雄蕊与雌蕊）。

学说及其意义 　18世纪中叶以来，出现了许多对植物茎端组成的解释,如:顶端细胞学说;组织原学说；体-帽学说,原套-原体学说;细胞-组织学分区概念等等。但是，这些学说都没有对顶端分生组织的组成作出令人满意的概括,事实上,不同类群的植物存在区别，也很难用一种模式来说明。在研究植物形态发生中有关极性、对称和相关性，特别是分化和再生时，都涉及顶端分生组织的细胞分裂、组织分化和器官发生的机理，这些原理的阐明，有利于人类进一步控制植物的生长发育。