肠鳃纲

取自 食品百科全书

肠鳃纲（Enteropneusta）

俗称柱头虫，营个体生活，雌雄异体。多为穴栖，以藻类、原生动物等为食。以潮间带或潮下带种类较多。约有70余种，中国已报道 6种。

柱头虫（Balanoglossus misakiensis），亦作enteropneust。亦称肠鳃虫，栎实虫。　　半索动物门(Hemichordata)肠鳃纲(Enteropneusta)无脊椎动物。体柔软，蠕虫状，前端有吻和腭，用於钻泥沙，形似橡子，故得其英文名，有的囊舌虫(Saccoglossus属)的种长仅5公分(约2吋)， 而巨柱头虫(Balanoglossus gigas)长度超过180公分(约6呎)。殖翼柱头虫科。体柔软，呈长柱形，分吻、领和躯干三部分。为半索动物门习见种类，体呈蠕虫状，长可达600毫米以上，由吻、领、躯干3部分构成，内部均具腔，为体腔的一部分。吻位于体前端，可伸缩，呈柱状，故名柱头虫。吻后为领，吻可缩入领内。最后为圆柱状的躯干。吻和领的伸缩，可掘泥沙作穴，进行运动。口位于吻基部腹面、领的前缘，当掘沙前进时，即可摄入含有机质的泥沙。消化管细长，无胃肠分化，后段背侧有成对的突起，称肝盲囊。体末端为肛门。躯干前端背侧有2条纵沟，沟内有成对的小孔，称外鳃裂，与咽部的内鳃裂相通，内外鳃裂间有鳃囊。水由口进入，从鳃裂排出，从而完成呼吸作用。柱头虫为开管式循环，血液无色；背神经索和腹神经索组成神经系统。雌雄异体，个体发生中有一柱头幼虫期。全身黄色，极柔软，容易切断。定居海滩泥沙中，穴外堆土常有碘臭。产于我国青岛一带。

半索动物门(Hemichordata)是动物界的一个小门，分类地位仅次于脊索动物门。半索动物门是后口动物的一支，全部是海洋动物，身体多呈蠕虫形。 以肠体腔法形成体腔，因口腔背侧向前方吻部突出一个小盲管，有些学者称它为口索，认为相当于脊索构造，因而得名。全世界现生种不到100种，均为海生，营底栖生活。

少数学者将半索动物置于脊索动物门下，列为脊索动物门下的一个亚门称为“口索动物亚门”。

体呈蠕虫形或瓮状 ，营个体自由 生活或群体固着生活。 体腔和身体均区分为吻 、领和躯干3部分。 具有表皮神经系统中枢 位于领部的领神经索和躯干部的背、腹神经索。通常具有能收缩的围心囊的循环系统。具特有的口索或称吻盲管。大多数种具成对鳃裂。触手腕有或无。

半索动物门可分为三个纲：

肠鳃纲（Enteropneusta）：俗称柱头虫，营个体生活，雌雄异体。多为穴栖，以藻类、原生动物等为食。以潮间带或潮下带种类较多。约有70余种，中国已报道 6种。 羽鳃纲（Pterobranchia）：包括头盘虫、杆壁虫和无管虫3 属，是群小形的半索动物。营聚生或群体生活，躯干呈囊状，具“U” 形消化管和具1对触手腕（杆壁虫）或4～9对触手腕（头盘虫和无管虫）。无吻骨骼。雌雄异体或无性生殖。这类动物较为罕见，在中国尚未发现。 笔石纲：已灭绝的半索动物：幼虫虫体透明、呈球状。体表具有一些弧形分支纤毛带，其 “U”形消化管，具带胶质的体腔囊，生活在深海。这类动物的成虫尚未发现。 半索动物有一些特征与脊索动物的原始类相似，因此该门动物实是研究动物进化的重要环节，从它的分类地位上看，学术上颇具重要意义。

[编辑]半索动物在动物界的位置 半索动物在动物界究竟处在什么地位？这个问题直到现在还是有争论的。

有人认为：半索动物应该列入动物界中最高等的一个门即脊索动物门里面去。因为半索动物的主要特征与脊索动物的主要特征基本符合。它的口索相当于脊索动物的脊索：它的背神经索前端有空腔，相当于脊索动物的背神经管；它也有咽鳃裂。当然，在脊索动物中，半索类仍然是最原始的一群。

不同意上述观点的人则认为：把口索直接看成是与脊索相当的构造，还欠说服力，因为根据一些研究报告，口索很可能是一种内分泌器官。在另一方面，半索动物却具有一些非脊索动物的结构，例如腹神经索、开管式循环、肛门位于身体末端等等。

就目前已有的研究资料来看，把半索类作为脊索动物中的一个类群，不如把它作为无脊索动物中的一个独立的门较为合适。现有的动物学文献表明：半索类和棘皮动物的亲缘更近，它们可能是由一类共同的原始祖先分支进化而成。根据是：

1.半索动物和棘皮动物都是后口动物。

2.两者的中胚层都是由原肠凸出形成。

3.柱头虫的幼体（柱头幼虫）与棘皮动物的幼体（例如短腕幼虫）形态结构非常相似。

4.有人认为，脊索动物肌肉中的磷肌酸（phosphagen）含有肌酸［creatine，NH：C（NH2）N（CH3）（CH2CO2H）］的化合物，非脊索动物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸［（arginine，H2NC（∶NH）NH（CH2）3•CH（NH2）CO2H）］的化合物。但海胆和柱头虫的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸。说这两类动物有较近的亲缘关系，从生化方面也可以得到证明。

半索动物门的两个纲，在外形上差别很大。肠鳃纲的动物像蚯蚓，羽鳃纲的动物像苔藓虫。这是因为它们各自适应不同的生活环境而产生的结果，凡是分类地位很近的动物，由于分别适应各种生活环境，经长期演变终于在形态结构上造成明显差异的现象，特称为适应辐射（adaptiveradiation）。在动物界，这样的例子很多。 半索动物门的代表动物及其主要特征 （一）柱头虫的外形和生活习性 柱头虫（Balanoglossus）属于肠鳃纲（Enteropneusta），是半索动物门中分布甚广的类群，产于我国的三崎柱头虫（B.misakiansis）具有本门动物的主要特征。体呈蠕虫形，两侧对称而背腹明显，全身由吻（proboscis）、领（collar）和躯干（trunk）三部分组成，吻位于最前端，稍后是指环状的领，躯干部最长，又可分为鳃裂区、生殖区、肝囊区和肠区，末端为肛门。虫体内的各部均有空腔，即由体腔分化而成的吻腔、领腔和躯干腔。柱头虫凭藉富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部，在浅海沙滩中运动和挖掘成U字形洞道，并藏身在洞道内营少动的生活，人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便（图13-2）。 （二）主要特征 1.体壁和体腔 体壁由表皮、肌肉层和体腔膜构成。表皮的外层是单层较厚的上皮，外被纤毛，除肝囊区外，上皮内含有形状各异的多种腺细胞，均可分泌粘液至体表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外层下为神经细胞体及神经纤维交织而成的神经层，底部则为薄而无结构的基膜（图13-3）。基膜的深处是环肌、纵肌和结缔组织合成的平滑肌层，紧贴其内的为体腔膜。 吻内有一吻腔，后背部以吻孔与外界相通，可容水流进入和废液排出，当吻腔充水时，吻部变得坚挺有力，形似柱头，可用于穿洞凿穴，柱头虫即因此而得名。领和躯干部被背、腹隔膜分为成对的领腔及躯干腔，这5个腔都是由体腔分化而来。 2.消化和呼吸 柱头虫的消化道是从前往后纵贯于领和躯干末端之间的一条直管。口位于吻、领的腹面交界处，口腔背壁向前突出一个短盲管至吻腔基部，盲管的腹侧有胶质吻骨（pro-boscis skeleton），但尚无坚硬结构，因此过去曾被视作雏形脊索而称为口索（stomochord），也有人认为短育管可能是脊椎动物脑垂体前叶的前身。由于口索形甚短小，所以把具有这一结构的动物称为半索动物。口后是咽部，在外形上相当于鳃裂区，其背侧排列着许多（7～700）成对的外鳃裂，每个外鳃裂各与一U字形内鳃裂相通，然后再由此通向体表。彼此相邻的鳃裂间布有丰富的微血管，虫体在泥沙掘进过程中，水和富含有机物质的泥沙被摄入口内，水经内鳃裂从外鳃裂排出时，就完成了气体交换的呼吸作用（图13-4），而食物的消化和吸收情形，则与蚯蚓大致相同。胃的分化不显著，在肠管靠后段的背侧有若干对黄、褐、绿等混合色彩的突起为肝盲囊（he-patic caecum），故称肝囊区，肝盲囊是柱头虫的主要消化腺。肠管直达虫体末端，开口于肛门。 3.循环和排泄 循环系统属于原始的开管系，主要由纵走于背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。血液循环方式与蚯蚓类似，背血管的血液向前流动，腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略为膨大呈静脉窦，再往前则进入中央窦。中央窦内的血液通过附近的心囊搏动，注入其前方的血管球（脉球 glomer-ulus），由此过滤排出新陈代谢废物至吻腔，再从吻孔流出体外。自血管球导出4条血管，其中有2条分布到吻部，另2条为后行的动脉血管，在领部腹面两者汇合成腹血管，将血管球中的大部分血液输送到身体各部。 4.神经 除身体表皮基部满布神经感觉细胞外，还有2条紧连表皮的神经索，即沿着背中线的一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索。背、腹神经索在领部相联成环。背神经索在伸入领部处出现有狭窄的空隙，由此发出的神经纤维聚集成丛，这种结构曾被认为是雏形的背神经管，该特点表明它们似与更高等的脊索动物具有一定亲缘关系。 5.生殖和发育雌雄异体。生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和精子由鳃裂外侧的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发育成柱头幼虫（tornaria），然后经变态为柱头虫。柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，营自由游泳生活，它们不论在形态或生活习性方面均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫（bipinnaria）（图13-6）。变态时期，幼虫沉至海底，身体逐渐转为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成吻部和躯干部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有些种类（纤吻柱头虫 Saccoglossus）于胚胎发育过程中不经幼虫时期和变态，即可直接发育为柱头虫。 我国北部沿海分布的柱头虫有殖翼柱头虫科（Ptyroboderidae）的三崎柱头虫及玉钩虫科（Harrimaniidae）的黄岛长吻柱头虫（Dolichoglossus hwangtauensis）等。 半索动物亦称隐索类（Adelochorda）。是体腔动物的一门，属新口动物，真体腔类，具肠体腔干。除了肠鳃类和羽鳃类两纲外，还有与肠鳃类幼虫类似的进行幼态浮游生活的Planctosphaela类，以及所谓笔石类中树形类（此类与羽鳃类近似）。肠鳃类自由生活于泥土中，呈蠕虫状（亦称蠕态类）。羽鳃类全部营固着生活，构成群体。这两群的共同点是：原腔动物，身体分前、中、后三部分。在肠鳃类中称为吻、领和躯干，在羽鳃类中称为头盘、颈部和躯干，都有1个或1对真体腔。肠鳃类消化道是直的，肛门开口在躯干部的末端，在咽头的侧面排列着许多鳃裂。羽鳃类与营固着和群体生活相适应，消化道弯曲成V形，肛门位于头盘的后方。在这两群动物消化道前端的背面都有1个小盲囊（stomochord）有人认为它与脊索相同，而应归入原索动物门，但无论是从组织学还是从发生学上来看，它都与脊索无关。有人认为半索动物与须腕动物和棘皮动物亲缘关系较近，考虑与原索动物近似也有称为前索动物（Prechordata）的。在库根塔尔（W．Kükenthal）和克鲁姆巴（T．Krumba－ch）的分类系统中，肠鳃类和羽鳃类被合称为鳃孔类（Branchiotrema）。 半索动物属于在分类上有争议的一个类群. 一,大约有50种,均为海产. 二,代表动物——柱头虫 (一)有两条纵走的神经索 有一条腹神经索和一条背神经索.背神经索在"领"中的部分有空腔,相当于背神经管的雏形). (二)消化管前端咽壁的背侧有许多对鳃裂. (三)口上方向前伸出一条短盲管——口索. (四)柱头虫其他特征: 1.栖息于太平洋沿岸浅海泥沙中,生活方式与蚯蚓相似.最长的个体可以超过两尺. 2.雌雄异体.变态发育,幼体与棘皮动物相似. 是介于脊索动物与棘皮动物之间的过渡类型. 三,口索的起源与分类地位的确定: (一)有学者认为口索可能是最初出现的脊索,因此认为半索动物属于脊索动物门的一个亚门. (二)有学者认为口索不是脊索的同源器官,口索很可能是内分泌系统的一个器官.而且柱头虫具有许多无脊椎动物的特征,如具有腹神经索,开放式循环系统,肛在身体末端等特点.因此认为半索动物的分类地位应该是位于无脊椎动物与脊索动物之间的一个独立的"门".