分子进化

取自 食品百科全书

生物进化过程中生物大分子的演变现象。主要包括蛋白质分子的演变、核酸分子的演变和遗传密码的演变。（1）蛋白质分子的演变；可以肌红蛋白（Mb）和血红蛋白（Hb）的分子演变来说明。在无颌类脊椎动物（如七鳃鳗），运输O2的球蛋白只有Mb，而在绝大多数脊椎动物中，运输O2的球蛋白有Mb和Hb。据研究，Mb由一条多肽链组成，含有153个氨基酸残基；成人血红蛋白（Hb-A）由两条α链和两条β链组成，（即α2β2），α链含141个氨基酸残基，β链含146个氨基酸残基。此外，胎儿血红蛋白（Hb-F）含有两条γ链（即α2γ2）；成人（少量）血红蛋白（Hb-A）含有两条α链和两条δ链（即α2δ2）。γ链和δ链的结构与β链相似，均由146个氨基酸残基组成。已知鲸的Mb与人的各种Hb之间有115～121个（约占80％）氨基酸残基的差异，这表明Mb和Hb和祖先分子在很早以前就通过基因重复和随后的基因突变而开始分歧了。在人的各种Hb多肽链之间，差异最大的是α链跟β链、γ链、δ链，有84～89个（约占60％）氨基酸残基的差异；其次是β链跟γ链，有39个（约占27％）氨基酸残基的差异；最小的是β链跟δ链，只有10个（约占7％）氨基酸残基的差异。这表明Hb的祖先基因，首先通过基因重复和基因突变分化出α基因和β基因，然后从β基因分化出γ基因，最后才分化出δ基因（图1，A）。据戴霍夫（M.O.Dayhoff）估算，Hb分子大约每600万年有1/100的氨基酸残基发生变化。照此，Mb跟Hb的分歧时间约发生在80×600万年=4.8亿年前；Hb的α链跟β链的分歧时间约发生在60×600万年=3.6亿年前；β链跟γ链的分歧时间约发生在27×600万年≈1.6亿年前；β链跟δ链的分歧时间约发生在0.7×600万年=420万年前。根据以上数据，就可画出Mb分子和各种Hb分子多肽链的进化系统树（图1，B）。（2）核酸的进化：就量的方面看，在生物进化过程中，从低级到高级，基因的数量是逐渐增加的，因此，细胞中的DNA含量也逐渐增加。这是总的趋势。但也有少数例外，如肺鱼和某些两栖类细胞中的DNA含量就比鸟类和哺乳类的高出很多，主要原因是由于出现了多倍化，或重复序列及内含子的大量增加。就质的方面看，随着生物的进化，DNA中的碱基顺序也发生了变化，利用分子杂交方法可以比较各种生物DNA分子的相似程度，进而可以确定它们之间的亲缘关系。通常先将待测的DNA用限制性内切酶切成一个个片段，然后通过凝胶电泳把大小不同的片段分开，再把这些DNA片段吸引到硝酸纤维膜上，并使吸附在滤膜上的DNA分子发生变性，再和预先制备好的DNA探针（标有放射性同位素的DNA片段）进行分子杂交，最后通过放射自显影就可以鉴别出待测的那个DNA片段和探针DNA的同源程度。例如，有人用分子杂交法测定灵长类6种动物与人的DNA的相似性，其结果依次为丛婴猴58％、卷尾猴90.5％、恒河猴91.1％、大猩猩94.7％、黑猩猩97.6％。与用形态分类方法确定的亲缘关系基本一致。（3）遗传密码的进化：70年代末发现了线粒体的特殊密码，启发人们认识到遗传密码也是经历了变化的。现在大家都公认，遗传密码从一开始就是“三体密码”。据戴霍夫的推测，在化学进化和生物进化过程中，遗传密码经历了GNC→GNY→RNY→RNN→NNN5个阶段的变化。G、C分别代表鸟嘌呤和胞嘧啶，N可以是G、C、A、U中任何一种碱基；Y=C或U；R=G或A。最初，密码的通式是GNC，可形成GGC、GCC、GAC、GUC4种密码子，分别决定甘、丙、天冬和缬4种氨基酸。随着化学进化中氨基酸种类的增加，遗传密码也由GNC扩展为GNY。这种扩展虽仍决定4种氨基酸，但已增加了信息RNA突变的可能性，对原始生命体的进化有利。以后又由GNY扩展为RNY，这样翻译出来的蛋白质便可含多达8种氨基酸。接着再由RNY扩展为RNN，可决定13种氨基酸参与蛋白质合成，而且出现了起始密码AUA。最后，由RNN扩展为NNN，使参加蛋白质的氨基酸增加到20种，侧基复杂的氨基酸如苯丙氨酸、酪氨酸、半胱氨酸、色氨酸、精氨酸、组氨酸、脯氨酸等都是在这次扩展中出现的，同时还出现了三个无义密码，充当肽链合成中的终止信号，构成现在的遗传密码表。目前不少学者认为，以上推测是比较合理的。