肌质体
取自 食品百科全书
03:20 2008年11月7日的修订版本
肌质体（sarcosome）是线粒体，数目很多，产生ATP，是肌肉收缩的能量供应者。肌质体的含量丰富，可能与肌肉经常性的收缩有关，如心肌组织中肌质体的数目就比较多。
肌质体的发现
肌质体是1850年发现的。肌质体由两层膜包被,外膜平滑,内膜向内折叠形成嵴,两层膜之间有腔,肌质体中央是基质。基质内含有与三羧酸循环所需的全部酶类,内膜上具有呼吸链酶系及ATP酶复合体。肌质体是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所,有细胞"动力工厂"(powerplant)之称。另外,肌质体有自身的DNA和遗传体系,但肌质体基因组的基因数量有限,因此,肌质体只是一种半自主性的细胞器。
肌质体的形状多种多样,一般呈线状,也有粒状或短线状。肌质体的直径一般在0.5～1.0μm,在长度上变化很大,一般为1.5～3μm,长的可达10μm,人的成纤维细胞的肌质体则更长,可达40μm。不同组织在不同条件下有时会出现体积异常膨大的肌质体,称为巨型肌质体(megamitochondria)
在多数细胞中,肌质体均匀分布在整个细胞质中,但在某些些细胞中,肌质体的分布是不均一的,有时肌质体聚集在细胞质的边缘。在细胞质中,肌质体常常集中在代谢活跃的区域,因为这些区域需要较多的ATP,如肌细胞的肌纤维中有很多肌质体。另外,在精细胞、鞭毛、纤毛和肾小管细胞的基部都是肌质体分布较多的地方。肌质体除了较多分布在需要ATP的区域外,也较为集中的分布在有较多氧化反应底物的区域,如脂肪滴,因为脂肪滴中有许多要被氧化的脂肪。
形态与分布
肌质体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。主要化学成分是蛋白质和脂类，其中蛋白质占肌质体干重的65-70%，脂类占25-30%。一般直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm，在胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm，称巨肌质体。数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘故，肌质体数目相对较少；肝细胞约1300个肌质体，占细胞体积的20%；单细胞鞭毛藻仅1个，酵母细胞具有一个大型分支的肌质体，巨大变形中达50万个；许多哺乳动物成熟的红细胞中无肌质体。通常结合在维管上，分布在细胞功能旺盛的区域。如在肝细胞中呈均匀分布，在肾细胞中靠近微血管，呈平行或栅状排列，肠表皮细胞中呈两极性分布，集中在顶端和基部，在精子中分布在鞭毛中区。肌质体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动力。
肌质体超微结构
肌质体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区隔。在肝细胞肌质体中各功能区隔蛋白质的含量依次为：基质67%，内膜21%，外8%膜，膜间隙4%。
1、外膜(outmembrane)含40%的脂类和60%的蛋白质，具有孔蛋白（porin）构成的亲水通道，允许分子量为5KD以下的分子通过，1KD以下的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。它是包围在肌质体外面的一层单位膜结构。厚6nm,平整光滑,上面有较大的孔蛋白,可允许相对分子质量在5kDa左右的分子通过。外膜上还有一些合成脂的酶以及将脂转变成可进一步在基质中代谢的酶。
2、内膜（innermembrane）含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高（达20%）、缺乏胆固醇，类似于细菌。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过，大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。如：丙酮酸和焦磷酸是利用H+梯度协同运输。肌质体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜，因此从能量转换角度来说，内膜起主要的作用。内膜的标志酶为细胞色素C氧化酶。它是位于外膜内层的一层单位膜结构,厚约6nm。内膜对物质的通透性很低,只有不带电的小分子物质才能通过。内膜向内折褶形成许多嵴,大大增加了内膜的表面积。内膜含有三类功能性蛋白:①呼吸链中进行氧化反应的酶;②ATP合成酶复合物;③一些特殊的运输蛋白,调节基质中代谢代谢物的输出和输入。
3、膜间隙(intermembranespace)是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴心部，腔隙宽约6-8nm。由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间隙的pH值与细胞质的相似。标志酶为腺苷酸激酶。它是内膜和嵴包围着的肌质体内部空间,含有很多蛋白质和脂类,催化三羧酸循环中脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类,也都存在于基质中。此外,还含有肌质体DNA、肌质体核糖体、tRNAs、rRNAs以及肌质体基因表达的各种酶。基质中的标志酶是苹果酸脱氢酶。
4、基质（matrix）为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行外，其他的生物氧化过程都在肌质体中进行。催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中，其标志酶为苹果酸脱氢酶。基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括肌质体DNA（mtDNA），70S型核糖体，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。基质中还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。肌质体内膜向基质折褶形成的结构称作嵴(cristae),嵴的形成使内膜的表面积大大增加。嵴有两种排列方式:一是片状(lamellar),另一是管状(tubular)。在高等动物细胞中主要是片状的排列,多数垂直于肌质体长轴。在原生动物和植物中常见的是管状排列。肌质体嵴的数目、形态和排列在不同种类的细胞中差别很大。一般说需能多的细胞,不仅肌质体多,而且肌质体嵴的数目也多。肌质体内膜的嵴上有许多排列规则的颗粒称为肌质体基粒(elementaryparticle)，每个基粒间相距约10nm。基粒又称偶联因子1(couplingfactor1),简称F1,实际是ATP合酶(ATPsynthase),又叫F0F1ATP酶复合体,是一个多组分的复合物。
