被子植物门

取自 食品百科全书

被子植物门 Angiospermae

　　植物界最大和最高级的1门。由少数(典型的是8个)细胞构成的胚囊和双受精现象被视为被子植物在进化上的一致性和与其他植物类群区别的证据。被子植物在形态上具有不同于裸子植物孢子叶球的花；胚珠被包藏于闭合的子房内，由子房发育成果实；子叶1～2枚（很少3～4枚）；维管束主要由导管构成；在生殖上配子体大大简化，以最少的分裂次数而发育，雌配子体中的颈卵器已不发育；在生态上适应于广泛的各式各样的生存条件；在生理功能上具有比裸子植物和蕨类植物大得多的对光能利用的适应性。全世界约有300～450个科（各个分类系统科的概念不同），25万种，大多数科分布在热带,2/3的种限于热带或其邻近地区。中国约2.5万种,分隶于291科和3050属。

　　结构和功能 　真正的花为被子植物独具的主要特征，所以被子植物又叫有花植物。花基本上由 4个系列的成分组成：①外层系列为由萼片组成的花萼，通常呈绿色，有保护花的作用；②内层系列为由花瓣组成的花冠，通常质地柔软多汁,色泽鲜艳,具有引诱传粉者的作用；③一至多个系列的生有花粉的雄蕊，合称雄蕊群；④一个（至多个）系列的内含胚珠的心皮，构成子房或雌蕊群，通过子房上的花柱和柱头接受花粉粒（雄配子体）。花粉萌发后，雄配子体有1个粉管细胞和2个精子（雄核）；在胚珠中,雌配子体（胚囊）通常有8个细胞（1个卵，2个助细胞，3个反足细胞，2个极核）。双受精后，由一个花粉粒产生的雄核（配子）与卵受精发育成胚，另一个雄核与二个雌核结合发育成胚乳。花的样式和不同纲的传粉者的感觉或知觉作用紧密相连，而且在昆虫与花的相互关系上存在着平行的协同进化。原始的叶状心皮通过折叠和边缘或缝线的愈合而封闭很可能与虫媒授粉有关，这不仅可以保护胚珠免受攫食昆虫的侵食，而且可以利用来访昆虫作为传递花粉的媒介。

　　被子植物细胞的结构和分化水平也是最进化的，除了若干原始的成员外，在水分输导组织(木质部)中都有称为导管的管状细胞。在体型上，被子植物大小的变化从高达150米的澳大利亚的桉树到长不足1毫米的、结构简单的微粒状漂浮水生植物无根萍。在热带雨林中，巨大的藤本植物如榼藤子攀援而上高耸云霄；也有附生在大树上的兰科、天南星科和凤梨科植物，它们仅依靠树槎上的薄薄积土而生长；茅膏菜、捕蝇草、狸藻和猪笼草等食虫植物则在捕虫设计上结构巧妙和复杂。被子植物中还有各种寄生植物如槲寄生、菟丝子，靠从别的植物中吸取营养物质来生活。特别是分布在加里曼丹和苏门答腊的奇异的大花草，营养器官退化到只剩下几根生长在其寄主植物的根或茎上的丝状物，但它那巨大的花，直径却达45厘米，重 7千克，而且充满着为蝇类所喜爱的尸臭味。还有原产于中美洲和南美洲荒漠的多浆汁的仙人掌科植物，约有2000种，形态别致，有高达20米的巨大的仙人柱，有直径达1米的笨重的仙人球,也有延地而生，形似游蛇的仙人鞭。干燥的环境使得这些植物特别耐旱：植物体95％以上都是水，茎的外皮坚硬而不通气，叶变成了刺，而且有些种遍体密布毛茸──这一切都是为了防止水分蒸发。

　　高水平的生理效率和范围广泛的营养体可塑性以及花的多样性使被子植物得以占领几乎所有极端的生境，并使这些生境特征化──森林、草原、沙漠和许多水生生境。被子植物在主要的植物地理区域内形成了一个常由占优势的科、属和种为特征的一系列广泛的生态群落。

　　繁殖 　可分有性和无性两大类。有性生殖又分为异体受精和自体受精两部分。

　　异体受精植物 　这类植物往往具有许多防止自体受精的机制，即不亲和性系统。根据有无形态效应可把不亲和性系统分为：①同形不亲和性系统和②异形不亲和性系统。异形不亲和性系统大约涉及24个被子植物的科。花柱异长，特别是两型花柱，是一种主要的异形不亲和性系统，其中种的群体是由具长花柱和一组短雄蕊的花和具短花柱和一组长雄蕊的花的植物所组成，具体例子有报春花属、耳草属、睡菜属、连翘属、 Piriqueta、Jepsonia等。受精作用仅仅发生在两种类型植物之间的传粉以后，而不是在同一植株上。三型花柱(tristyly)是花柱异长的另一种型式，包括 3种不同类型的花：①长花柱型，柱头下方有 2组花药；②中等花柱型，柱头的上、下方各有 1组花药；③短花柱型，两组花药都在柱头上方。三型花柱的种仅在酢浆草科、雨久花科和千屈菜科内发现。种内传粉后受精的程度以花粉与柱头在同一水平者为最高。因此，如中等花柱型的花只有在由长花柱型或短花柱型花中的中等高度的花药传粉以后才能产生种子。几乎任何一个两型花柱或三型花柱的属内都有一些植物，它们的花药和柱头位于同一水平上，即使不是真正自花传粉的话也是自交可亲和的。这种花柱同长的植物的分布往往比其花柱异长的植物宽广，如果以自花受精为主，则它们的花可能远较小。

　　另一类促进异花受精的机制是雌雄异株、雌雄同株，以及它们的各种取代。雌雄异株的分类群可能是从有花植物不同类群的雌雄同株情况下独立发展的──不是直接来自雌雄同株，就是间接通过雌性两性异株，雄性两性异株或雌雄同株等中间阶段而来。通常认为雌雄异株或可以导致雌雄异株的各种中间阶段的进化是有利于异型杂交的选择压力引起的，但还可能包括许多其他的因素。过去曾错误地认为绝大多数雌雄异株的被子植物是风媒传粉的，现在知道它们大多数是以动物为传粉媒介的。在分类学上，要把雌雄异株种的雄株和雌株配在一起有时很困难。相反，在像酸模属、玉叶金花属和羊蹄甲属等植物中，性的这种分离只有为分类提供用来区分近缘种的有用的鉴别依据。

　　自体受精植物 　又叫近亲繁殖植物。由于这类植物的种内或分类群内个体的基因型都多少不相同，而每一个个体又能保持其遗传性多代不变，结果往往形成许多纯系或同形小种。闭花受精是一种有利于自体受精的现象，植物的形小而不引人注目的花在花期保持不开放并进行自花传粉和受精。在通常情况下，闭花受精花与开花受精的花生在同一植株上，例如堇菜属、酢浆草属、胡技子属、活血丹属、野芝麻属、四棱草属和莸属。闭花受精有时与生态条件紧密相关，长时期的多雨天气如同极度荫蔽一样，似有利于产生闭花受精的花（如宝盖草）。这可能是因为在遮蔽状况下传粉昆虫常变得稀少的缘故。堇菜属的闭花受精在高海拔地区较频繁的事实显然应归于光周期反应。福斯卡尔鸭跖草生长在地下的闭花受精的花在曝光条件下可变成开花受精。J.S.赫克斯利认为闭花受精的形成是由生态压力引起的花不能开放（假闭花受精）结果导致自花传粉，继之以花瓣和雄蕊体积的缩小和最后花粉在原来位置上萌发而不从花药上释放等的进一步适应。

　　二型花严格说来是指闭花受精的花与开花受精的花分别生长在不同的植株上。但闭花受精和二型花现象有时不易分开。例如，在水金凤中，除了完全着生小形的闭花受精花的植株和完全着生形大美丽的开花受精花的植株外，有些植株两者兼备。有时二型花植株在群体内呈多态现象，如卡罗来纳紫草。

　　无融合生殖植物包括任何类型的无性生殖。可分为两大类：营养生殖和无融合结籽。

　　营养生殖 　又叫营养体无融合生殖，是指完全靠匍匐茎、根茎、块茎、珠芽和冬芽等营养体传代的生殖方式（见植物营养繁殖）。著名的例子有伊乐藻（只存在一个性别的雌雄异株的种）、Stratiotes aloides、黑藻等以及浮萍科的某些种，它们在北欧完全是营养生殖，在别处却是正常的有性生殖。假胎生现象是一种繁殖体发生在花内部而且代替了花的营养生殖方式，在虎耳草属、龙舌兰属、葱属、蓼属以及禾本科的早熟禾属、羊茅属和须草属等属内很有名。但其中有些种在同一花序上兼有有性的和假胎生的花（如拳参和薤白）。

　　无融合结籽 　包括用无性方法产生胚胎和种子的任何类型,其特点是绕过减数分裂和受精,因此最后形成的胚胎的染色体数目和基因型与母株完全一样。大致有以下几种方式：①不定胚生殖。胚胎直接由作为二倍性孢子体母体组织的珠心或珠被产生，完全避开配子体阶段。以柑橘属为最著称；还发生在冬青叶山麻杆、甜味大戟、齿叶金莲木、蒲桃、桃叶野扇花、橙黄仙人掌，以及玉簪属、葱属、绶草属和Nigritella等植物内；②无孢子生殖和双倍孢子生殖。前者是由珠心或内珠被营养细胞经过多次体细胞分裂而直接产生胚囊；后者是胚囊虽由大孢子母细胞产生，但产生过程中或则根本没有减数分裂，或则减数分裂大为变样，以致染色体不进行配对或减数。从形态学观点看，这两种无融合生殖方式仍有孢子体与配子体的世代交替，但因绕过减数分裂而使配子也是二倍性的；③假受精。通过授粉作用与花粉管发生使卵受雄配子的刺激后形成种子，但雄核绝不与卵融合，所以种子后代的基因型与母株相同。

　　无融合生殖按其在个体发生上的不同程度又可分为专性无融合和兼性无融合两大类。前者是指整个植株完全是无融合生殖的（如大蒜）；后者是指同一植株上既有无融合生殖又有有性生殖（如薤白和拳参）。由于兼性无融合的有性过程能产生一系列新的无性系，从而在新、老无性系之间形成一种异常复杂的关系：虽有稳定的性状区别，但这种区别非常微小，以致很难作为分种的依据。再有，因无融合生殖常与种间杂交和多倍化现象密切相关，使变异式样更为复杂，形成被称为“无融合复合种”的，分类学上十分困难的类群，如还阳参属、早熟禾属、委陵菜属、悬钩子属、银胶菊属、蒲公英属和山柳菊属等。

　　分类 　被子植物在阶层系统中的地位和名称至今意见不一，有的作为门，有的作为亚门或纲。除了少数分类系统外，被子植物通常被分成双子叶植物和单子叶植物两大部分，但不同的分类系统给予这两大类群以不同的等级和名称──有的作为纲，即双子叶植物纲和单子叶植物纲,有的则作为亚纲,即双子叶植物亚纲(Dicoty-ledonidae) 和单子叶植物亚纲（Monocotyledonidae）。这两大类群彼此以若干性状相区别(表1),但孢粉学资料并未提供它们之间存在着明显界线的证据。分支系统学家则认为单子叶植物和双子叶植物是非单元发生的并系类群，在自然分类系统中应予排除。